『バトル・ビヨンド・エポック』其の十三 『Nothing "Short" of Wonders❕ フラカン初登場・ショートフェイスベア群の世界 ：🐼パンダ亜科と👓メガネグマ亜科の古代グマたち』

Battle Beyond Epochs  Part 13

Nothing "Short" of Wonders!

The wondrous world of short faced bears

🐼Ailuropodine & 👓Tremarctine Giant Bears

 

(⬆ 超大判オリジナルサイズ画像（高画質）※)　All images by ©the Saber Panther(All rights reserved)

イラスト＆テキスト Images and text by ©the Saber Panther (All rights reserved)

 

●Scene●
「中新世後期末葉（およそ550万年前）、北米・グレートプレーンズ中南部（現在のオクラホマに該当する地域）の、とある湖畔での情景

 

パンダ亜科の古代種、フラカン・コフィーの雄が、少し前に仕留めたテレオセラス（中型の短肢サイ）の死骸の傍で、あらぬ方向を凝視している。

 

その視線上には何も居ないようだったが、「彼にだけは」見えていたのだ、否、その鋭い嗅覚が捉えていたのだ、遠方 - 尋常の遠方などではなく、異なるエポック、異なる場所 - に存した、自らと互角の力量を持つ大熊の「仮象」を！

パンダ亜科の巨大種は、遠く氷河期に出現することとなる、自らの「類似体（アナローグ）」に対して、獲物を守るべく身構えるのだった... 」

 

●Species●

（右側）
<中新世後期末葉　北米 中南部グレート・プレーンズ（現在のオクラホマ）の、とある湖畔　550万年前>

フラカン属最大種　Huracan coffeyi

テレオセラス属種（中型の短肢サイ）　Teleoceras spp.

 

小枠の中　

<完新世　中国中部　現代>
ジャイアントパンダ　Ailuropoda melanoleuca

（左側）
<更新世後期　北米 カナダ・ユーコン　5万年前>

キタアメリカジャイアントショートフェイスベア　Arctodus simus

 

小枠の中　

<完新世　南米・アンデス山脈　現代>
メガネグマ　Tremarctos ornatus

 

●Topics●
最近の化石哺乳類関連の注目すべきアップデートの一つとして、クマ科・パンダ亜科の新しい分類群、フラカン属の提起が挙げられましょう（Jiangzuo et al., 'New Fossil Giant Panda Relatives (Ailuropodinae, Ursidae): A Basal Lineage of Gigantic Mio-Pliocene Cursorial Carnivores', 2023）。ご存じの方もあるかもしれない。今回はこのフラカン属についてを中心に、フラカンと近縁な古代パンダ亜科の大型タクソンの分類、その形態特徴や古生態について、第一次資料（当該学術論文）の内容に基づき、概観してみたいと思います。

 

また、管理人が個人的に興味を持つ、パンダ亜科とメガネグマ亜科の分岐・系統進化の「類似性」について、思うところを述べています。

 

最後に、当復元画についてのキャプションも付記しました。

 

結構盛りだくさんになりますが、最後までご覧ください。

「今回の主役は、パンダのいとこ達」

 

<パンダ亜科の新しい分類群　フラカン属>

クマ科・パンダ亜科の現生種といえば、竹を主食とする草食性のジャイアントパンダ（Ailuropoda melanoleuca）一種のみですが、古代にはパンダの祖先系統をはじめ、複数のタクソンを数えました。

 

中新世にユーラシア・北米の広範囲に分布した雑食性の大型種、インダルクトス属はその一つ。

 

 

近年、そのインダルクトスと一部標本の形質類似が報告されたアグリオテリウム属（中新世ー鮮新世）は、古くはウルサヴス亜科、後にはヘミキオン亜科に編入（Abella et al., 2014）された経緯があって、パンダ亜科との系統上の繋がりが主張されることは、ありませんでした。

 

 

しかし、上述のように、北米の一部のアグリオテリウム属はインダルクトス属と共有派生形質を持つことが判明し、後には、中国産のアグリオテリウムにも同様の特徴を持つ標本のあることが、分かったのです（Jiangzuo and Flynn, 2019）。

 

これら、インダルクトスとアグリオテリウムの特徴を併せ持ち、固有派生形質も示しながら、これまでアグリオテリウム属に分類されてきた標本群を、新しい分類群、フラカン属に帰属する運びとなったわけです（Jiangzuo et al., 2023)。
（したがって、一部で誤って主張されているような、新発見の化石標本ではありません）

 

属名Huracan(フラカン)は、その走行性機能（後述）と力を象徴する意図で、マヤ・タイーノ神話の風と嵐を司る神、ウラカンから取られたもの。

 

（図）フラカン属最大種
Image by ©the Saber Panther / Jagroar （All rights reserved）

フラカンはインダルクトスとアグリオテリウム双方の特徴を併せ持つ「過渡期的」タクソンで、アグリオテリウムとは最も近縁とされます（元々、アグリオテリウム属に分類されていた標本群なのですから、当然ですね）。また、インダルクトス、フラカン、アグリオテリウムはいずれもパンダ亜科に固有的な形質を共有していることが、確かめられました。

 

これら一連の成果を受けて、3属（インダルクトス、フラカン、アグリオテリウム）をアグリオテリウム族（Agriotherinii）としてクラスターし、いずれもパンダ亜科（パンダ亜科・アグリオテリウム族）に含める※分類が、提起されています。

パンダ亜科の中に、現生ジャイアントパンダと近縁なタクソンを含むパンダ族（Ailuropodinii）と、それとは形質距離の大きい、アグリオテリウム族という、二つの単系統群が分けられたということ（下表）。

 

 

　　　　　　／ アグリオテリウム族（インダルクトス属、アグリオテリウム属、フラカン属）

♦パンダ亜科

　　　　　　＼パンダ族（クレツォイアルクトス属、アイルラルクトス属、パンダ属　他）

 

 

※（アグリオテリウム属をヘミキオン亜科に分類する、Abella et al.(2014)の主張を否定する形態学的論拠を知りたい方は、当該論文を参照されたし）

 

 

これらのうち、最も形質がアルカイックで、生息年代も古いのはインダルクトス属で、インダルクトスの一部から、フラカンとアグリオテリウムが分岐したと考えられています。化石記録から、その分岐は東アジアで起こったことが推察されるとのこと。

フラカンの形質が過渡期的であるのは既述通りですが、アグリオテリウムのほうが最古の化石記録は古く、かつ、両者の分布は一部地域で重複していたため、フラカンはアグリオテリウムの祖先というわけではなく、その最近縁のシスタータクソンという位置づけです。

（図）フラカン属と姉妹分類群をなす、アグリオテリウム属種（イラストは、アフリカ産の最大種、アグリオテリウム・アフリカヌム）
Image by ©the Saber Panther / Jagroar （All rights reserved）

 

 

フラカン属には、以下の4種が含まれます。それぞれ形質が微妙に異なりますが、いずれも、従来はアグリオテリウム属に分類されていました。

1) Huracan qiui （中国　～700万年前） 基底種

2) Huracan roblesi（スペイン　660万～490万年前）

3) Huracan coffeyi（北米　580万年前） 最大種

4) Huracan schneideri（北米　490万年前） タイプ種

 

 

なお、これら4種を除外しても、アグリオテリウム属には依然として、5～7種が残るようです。元々、ゴミ箱分類群と批判されても致し方ないほど、種数が多かったことが分かりますね。

 

<形態 / 古生態>
【四肢】
インダルクトスは雑食性でしたが、フラカン、アグリオテリウムは共に形質特徴からハイパーカーニヴォリー（純粋肉食性）であったと考えられ、インダルクトスよりも高度な走行性（cursorial）適応を示します。

 

インダルクトスが衰退し、アグリオテリウムとフラカンが台頭した時期（中新世ー鮮新世境界）は、断続的寒冷化・乾燥化から、世界的に開けた環境系が拡大したタイミングと一致しており、走力に優れた種類が有利になった背景が、うかがえます。

 

前肢の遠位部と近位部プロポーションの形態測定学的分析から、フラカン、アグリオテリウムはクマ科史上、ヘミキオン亜科の種類に次いで、最も走行機能の高い分類群だと考えられています。その分、前肢の長骨長 対 末梢幅の比率の小ささ（値が小さいほど肢長骨が細長い）や上腕骨上顆(epicondyle)の発達の弱さといった特徴から、前肢のグラップリング機能は現生パンダ、ヒグマ、更新世のアルクトドゥス属よりも劣っていました（Jiangzuo et al., 2023）。

 

ただし、アグリオテリウムもフラカンも、四肢スタンスが庶行性（plantigrade）であった点は他の多くのクマ科種と同様であり、指行性のタクソンを含むヘミキオン亜科の種類とは、走行特化の度合いを同等には語れないことがわかるでしょう。

【頭蓋・歯形】

頭蓋・歯形（クラニオデンタル）については、アグリオテリウムが最も短吻で、歯形の動物食への特化（裂肉と骨砕双方への適応）も最も顕著ですが、フラカン、インダルクトスも比較的短吻型のクマといえます。

 

肉食獣の咬筋力の一連の研究で著名なWroe(2013)は、アフリカ産のアグリオテリウム属最大種、アグリオテリウム・アフリカヌムの歯形は骨砕き型で、その咬筋力が食肉目史上、最強級であったことを示しました。Jiangzuo et al.(2023)の記述にフラカンの骨砕適応に関しての言及は見られませんが、その咬筋力が最近縁たるアグリオテリウムと同等であった可能性は、高そうです。

 

 

【サイズ】
フラカン属最大種（Huracan coffeyi）の頭骨はcondylobasal長383–515 mm、頭骨全長は（完全な頭骨は見つかっていないので、欠損部位を補完した場合）411–553 mmにも達したことが考えられ、頭骨と歯の大きさはクマ科史上、アルクトテリウム属最大種（Arctotherium angustidens）とガムスルツェン・ホラアナグマ（Ursus ingressus）と並び、最大級です。

 

もっとも、フラカンは頭部が相対的に大きい形態型で、最大種（Huracan coffeyi）のポストクラニアル・サイズについては、アグリオテリウム・アフリカヌムよりもわずかに大きい程度で、北米産のインダルクトス属最大種（Indarctos oregonensis）よりは小さく、更新世北米のアルクトドゥス属最大種（Arctodus simus 「キタアメリカジャイアントショートフェイスベア」）と比べれば、大分小さくなる※といいます。

※（サイズのくだりについて、実際の論文記述を引用します↓　
"Even though H. coffeyi has a huge skull and very large teeth (probably the largest among all known bears, living and extinct, together with Ursus ingressus and Arctotherium angustidens), its postcranial bones are only slightly larger than those of Agriotherium africanum, are smaller than Indarctos oregonensis, and are distinctly smaller than those of the giant short-faced bear Arctodus"　
(after ©Jiangzuo et al., 2023)）

 

 

以上、Jiangzuo et al.（2023） に基づきフラカンの特徴※を簡単にまとめますと:

●アグリオテリウムと並び、肉食傾向性が強く（ハイパーカーニヴォラ）、アグリオテリウムほどではないが、短吻型である。

●やはりアグリオテリウムと共に、クマ科史上、ヘミキオン亜科に次いで高い走行適応を示す。その分、前肢のグラップリング機能はクマ亜科種やメガネグマ亜科のジャイアントショートフェイスベア群よりも、劣る。

●最大種（フラカン・コフィー）の頭骨の大きさが、クマ科史上最大級。一方、ポストクラニアルのサイズ※は、アグリオテリウム・アフリカヌムよりも少し大きく、インダルクトス属最大種よりも小さく、アルクトドゥス・シムスよりは明瞭に小さい。（頭部が相対的に大きい形態型）

 

※（アグリオテリウム・アフリカヌムとアルクトドゥス・シムスの学術的推定体重としては、前者が317～540kg（Sorkin, 2008、Oldfield et al., 2012）、後者770kg（Christiansen & Harris, 1999　これは、大型で知られるアルクトドゥスの6標本を対象とした平均値）。

Jiangzuo et al.(2023)はフラカン・コフィーの推定体重を出してはいないが、以上を踏まえると、フラカン・コフィーのサイズは仮に、500－600㎏前後 というところだろうか？

 

本当に「走行特化の食肉類」なのだとすると、この推定値は過大にも響くが、アグリオテリウムもフラカンも庶行性スタンスであったため、一部のヘミキオン亜科（通称「ハーフドッグ」）の種類のような、完全な走行特化型というわけではないことに、留意する必要がある。）

 

※（形質のより詳細で専門的な記述や各寸法を求める方は、当該論文参照されたし）

 

 

<ショートフェイスベア群　 メガネグマ亜科への言及>
パンダ亜科の現生種は一種のみで、四肢が短くずんぐりした体形、草食性ですが、古代にはその真逆（！）というか、「四肢が細長く、大型、肉食傾向性の強いタクソン」が在ったというわけです。

 

「真逆いうたな･･･💢」

 

お気づきの方もいると思いますが、以上の点で、パンダ亜科とメガネグマ亜科の現生と化石タクソン、その分岐・進化パターンには、類似する部分があるといえそうです（現生のメガネグマも、摂食に占める植物食の割合が高い）。

 

北米において、鮮新世にフラカンとアグリオテリウムが絶滅したのち、そのニッチの間隙を埋めるように、メガネグマ亜科の大型タクソン（ジャイアント・ショートフェイスベア群）が「似通った」エコモーフ（ecomorphology）を獲得した、という見方も、できるかもしれません。もっとも、ジャイアント・ショートフェイスベア群は雑食性でしたし、四肢の形態機能的に、走行への適応の程度も、アグリオテリウム族のタクソンほど優れてはいない（Jiangzuo et al., 2023)など、細かい見方をすれば、差異もありますが。

 

実際、Sorkin（2006）などはアグリオテリウム・アフリカヌムとメガネグマ亜科の大型タクソンを「ジャイアント・ショートフェイスベアの形態型」として一括りにしている（いうまでもなく、系統的ではなく、表形的なカテゴライズ）のですが、これに倣って、アグリオテリウム属、フラカン属を「パンダ亜科のジャイアント・ショートフェイスベア群」、アルクトドゥス属、アルクトテリウム属を「メガネグマ亜科のジャイアント・ショートフェイスベア群」として、カテゴライズできるのではないでしょうか。

 

 

ここで、メガネグマ亜科の分岐進化史についても、ごく簡単に触れておきましょう。

プリオナルクトス属種　Plionarctos edensis

このプリオナルクトス（中新世ー鮮新世・北米）の局部的個体群から、現生メガネグマに連なるメガネグマ属のタクソンと、いわゆるジャイアント・ショートフェイスベア群（アルクトドゥス属 & アルクトテリウム属）が分化したと、考えられています。

 

もっとも、最初に分岐したのはアルクトドゥス属であり、遺伝距離的には、アルクトテリウム属とメガネグマ属が最も近しいことが判明しました（Mitchell et al., 2016）。その近縁性から、アルクトテリウム属とメガネグマ属は単系統群をなします（下表）。

 

　　　　　　　　　／アルクトドゥス属（2種）

プリオナルクトス属

　　　　　　　　　＼／アルクトテリウム属（中型から特大まで5種）

　　　　　　　　　　 　＼メガネグマ属（フロリダホラアナグマ、現生メガネグマ）

 

 

つまり、メガネグマ亜科のジャイアント・ショートフェイスベア群にみられる形質の類似は派生的でなく、収斂的に生じたものと考えられます（Mitchell et al., 2016）。

 

 

このように、鮮新世ー更新世（第四紀）の南北アメリカ大陸において、異なるクマ科の分類群で、類似したエコモーフが別々に進化した、ということです。その収斂を促した古生態 / 古環境学的要因についてや、旧大陸においてはアグリオテリウム族の絶滅以降、ジャイアント・ショートフェイスベアの形態型が絶えて見られないことなどは、有意義な考察対象となるのではないでしょうか。

キタアメリカジャイアントショートフェイスベア（アルクトドゥス）　Arctodus simus

 

ミナミアメリカジャイアントショートフェイスベア（アルクトテリウム）　Arctotherium angustidens

All Images by ©the Saber Panther / Jagroar (All rights reserved)

 

ところで、ショートフェイス（short faced（短吻））という表現についてですが、これは他のクマ科の分類群と比較した相対的定義です（頭骨長比の吻部の長さ）。パンダ亜科とメガネグマ亜科の、古今の大多数のタクソン（もちろん、現生パンダ、メガネグマも含めて）が、比較的短吻型のクマ - short faced bears - と定義できるのです（インダルクトス属については、吻部の長い種類もありましたが）。

 

<当復元画>

以上、パンダ亜科の新規分類群・フラカン属の詳解に絡めて、パンダ亜科とメガネグマ亜科のショートフェイスベア群を瞥見し、両者の分岐・系統進化の「類似性」にも言及しました。最後に、当復元画についても一言。

 

 

今回の『バトル・ビヨンド・エポック』では、狩猟経験豊富なフラカン・コフィーの雄が、新第三期北米の中型サイ、テレオセラス属種の成獣を捕殺した場面を描いています。

 

Jiangzuo et al.（2023）は、北米のフラカン属種のサイズ、形質、推測される狩猟形態に基づき、その獲物としてはヘンフィリアン期の各長鼻類（ゴンフォテリウム、リンチョテリウム、マストドン系統）および、アフェロップス（大型の角なしサイ）はおそらく強大すぎるとし、代わりの候補にテレオセラス、メガティロプス（北米ラクダ）、ぺディオメリクス（新第三期北米に産したアカシカ大の偶蹄類）を挙げているので、その仮説に倣ったものです。

 

同時に、パンダ亜科を代表する大型種フラカン・コフィー（中新世ー鮮新世境界・北米）と、同メガネグマ亜科を代表するアルクトドゥス・シムス（キタアメリカジャイアントショートフェイスベア　更新世後期・北米）の、時空を超越した対峙、両者の形質やサイズ比較、および、パンダ亜科とメガネグマ亜科の「ショートフェイスベア群」をフィーチャーする趣向となっています。

作風としては、俯瞰とアップを同時に取り入れた、実験的な風景画の表現です。もちろん、鉛筆一本での絵画です。

のちにはフラカン対アルクトドゥスの「激突」を仮定して、その結果について投票も実施する予定です！お楽しみに。

あ、それと、次の投稿では、『ステップホラアナライオン vs シミターキャット vs 更新世中期ヒグマという、未曾有の異種間闘争を描き入れた風景画』の、全貌をアップ！滞ってしまっていて、申し訳ない。次です（こちらについても、形態比較や投票など実施します）。

 

 

●Species●

（右側）
<中新世後期末葉　北米 中南部グレート・プレーンズ（現在のオクラホマ）の、とある湖畔　550万年前>

フラカン属最大種　Huracan coffeyi

テレオセラス属種（中型の短肢サイ）　Teleoceras spp.

 

小枠の中　

<完新世　中国中部　現代>
ジャイアントパンダ　Ailuropoda melanoleuca

 

 

（左側）
<更新世後期　北米 カナダ・ユーコン　5万年前>

キタアメリカジャイアントショートフェイスベア　Arctodus simus

 

小枠の中　

<完新世　南米・アンデス山脈　現代>
メガネグマ　Tremarctos ornatus

参照学術論文

(Jiangzuo et al., 'New Fossil Giant Panda Relatives (Ailuropodinae, Ursidae): A Basal Lineage of Gigantic Mio-Pliocene Cursorial Carnivores', 2023) 

 

(Abella et al., 'Paleodiversity of the superfamily Ursoidea (Carnivora, Mammalia) in the Spanish Neogene, related to environmental changes', 2014)

 

(Sorkin, 'Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus' , 2006)

 

(Mitchell et al., 'Ancient mitochondrial DNA reveals convergent evolution of giant short-faced bears (Tremarctinae) in North and South America', 2016)

イラスト＆文責  Images and text by ©the Saber Panther（All rights reserved)

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