→♂♀←_no.27_2023:羽毛恐竜完全ガイド

羽毛恐竜完全ガイド　BIRDER編集部編　BIRDER SPECIAL　文一総合出版


表紙をめくった表紙裏見開きには
本書に登場する羽毛恐竜の大きさ比べってことで
ディロフォサウルス，シノサウロプテリクス，コンカヴェナトル，ディロング，ユウティラヌス，ティラノサウルス，オルニトミムス，デイノケイルス，テリジノサウルス，ベイピアノサウルス，モノニクス，カウディプテリクス，シチパチ，ヴェロキラプトル，デイノニクス，ステノニコサウルス，クリンダドロメウス，ティアニュロン，プシッタコサウルス，
そしてヒトのシルエットが並べられている。

Introduction～羽毛恐竜って何者？～では～スズメリウス登場！？～

恐竜と羽毛恐竜の基礎知識_～過去と現在の恐竜キッズたちへなのであるが過去の恐竜キッズとしてより遅れて参戦の鳥見シニアとしては羽が最も気になるところ。
髪の毛のようなシンプルな羽毛（原羽毛）、毛の束のような構造、1点から分岐した構造、枝分かれした構造、葉っぱ状の羽毛（一部が風切羽）の化石
が見つかっている（ことを基礎に図2、4を見返しながら以降を読みました）。

それで、今の鳥にあって、あの羽毛恐竜にはないって感じに情報の蓄積を図りながら
用語解説です。
まさに以下を読み進めながら何度も戻ってくる箇所ですが一度に読んでいるときに翼羽乳頭の風切羽の根元が靭帯を通して付着する尺骨にできる連続したコブでヴェロキラプトルで見つかっている、とかメラノソームが羽毛恐竜の化石に見つかることもあるってのが印象に残った。

恐竜はどこまで鳥か？～鳥は恐竜を知る万能の剣か
飛行に適した鳥らしさとして翼、羽毛、二足歩行、卵（生）があって、鳥になって手に入れた嘴、骨格のない尾羽、前向き3本と後ろ向き1本の趾を持つ三前趾足、胸骨に突き出た竜骨突起などがある。
鳥を部分集合的に表現することで万能ではないが、かなり有効な剣というニュアンスが伝わってきた。

鳥はどこまで恐竜か？～鳥と恐竜のあいまいな関係
他の脊椎動物と比べると羽毛に覆われた体、歯がなくて嘴で覆われた吻部、前肢が翼、抱卵するって特徴があり、これまで見つかっている化石などから
コエルロサウルス類の鳥らしさを基に考えてみよう！って思った（けどあの方にこいつ何も分かってないなと思われそう・・・被害妄想です）。

これは鳥か、恐竜か？　最新羽毛恐竜図鑑
ディロフォサウルス※表，シノサウロプテリクス※表，コンカヴェナトル※表，ディロング※表，ユウティラヌス※表，ティラノサウルス※表※裏，オルニトミムス※表，デイノケイルス※表，テリジノサウルス※表，ベイピアノサウルス※表，モノニクス※表，カウディプテリクス※表，シチパチ※表，ヴェロキラプトル※表，デイノニクス※表，ミクロラプトル※裏，シノルニトサウルス※裏，アンキオルニス※裏，ステノニコサウルス※表，アルカエオプテリクス（始祖鳥）※裏，イーチー※裏，クリンダドロメウス※表，ティアニュロン※表，プシッタコサウルス※表，ジェホロプテルス※裏，ソルデス※裏
復元図に見入ってしまう。※表は表紙裏見開きに、※裏は裏表紙裏の見開きで大きさ比べ！

羽毛恐竜研究史
かつてから見つかっていた始祖鳥の化石について1868年にトーマス・ヘンリー・ハクスリーによる指摘があったり、1970年代ジョン・オストロムは始祖鳥とコエルロサウルス類の骨格を比較し鳥は恐竜である説で恐竜と鳥類について再脚光だったりで、1996年の繊維状の羽毛に続き羽軸と羽弁がある羽毛の化石も見つかる中、2000年代に四肢に風切羽が見つかり、最近では翼羽乳頭や体色の推定ができるメラノソームから様々な情報の上乗せが行なわれ、
羽嚢（筒状）→1本の根から複数の線維が出ている→羽軸ができ両側に羽枝（からさらに小羽枝）→羽枝間の小羽枝同士が絡む羽弁→羽軸を境に羽弁の幅の広さが翼という段階を経て進化したと考えられている。
アンキオルニスから現生鳥類には確認されていない形の羽毛が見つかっていることがドラマチックな淘汰の可能性を想像させてくれる！

コラム現生鳥類の羽と翼
風切羽は揚力や推進力、雨覆羽は空気抵抗の減らす、小翼羽は急降下や低速時の安定飛行など、尾羽は旋回や方向転換。羽全体で板状の羽弁。飛行に重要な羽は羽軸を中心に非対称なことが多い。

福井発！日本の羽毛恐竜・絶滅鳥類研究の最先端
勝山市北谷町には前期白亜紀の地層が分布し、現在5種の見つかっている。フクイベナートルは雑食でテリジノサウルス類の最も基盤的恐竜なので肉→雑→草食性の流れを示したり、フクイプテリクス（・プリマ）はジェホロルニスより基盤的だが尾端骨があったりで一筋縄でない進化を示唆し興味深い。

羽毛恐竜研究の本場、中国の研究事情
恐竜研究者の多くは北古所（北京の中国科学院古人類・古脊椎動物研究所）か各地の地質博物館、大学組織に所属。世界有数のラーガー・シュテッテンが存在したり、ミャンマー産の琥珀に残る生物の残骸の研究など、羽毛恐竜研究はずっと熱い。図1のイラストの写真が飾る・守る・温めるの図4かな？

コラム始祖鳥や羽毛恐竜は飛べたのか？
カモの仲間の飛べない種、飛べなくなる種は翼面荷重が200N/m^2を越えるのに対して、
数値解析や風洞実験より推算した始祖鳥の翼面荷重は約70N/m^2ではあるが竜骨突起は見つかってないとか、ミクロラプトルの種は翼面荷重も約70N/m^2だが竜骨突起が化石から見つかってなく、揚抗比も5未満（でセグロカモメの半分以下）とか、アンキオルニスの翼面荷重が約100N/m^2で竜骨突起も化石から見つかってないとかで、それぞれがどのように宙に戯れていたか総合的に考察を進めるというか想像の翼が広がるお話！

色づきはじめた恐竜たち
色づきはじめたってかいてあるからディスプレイ説についてかと読む前は思ってしまったけど、羽毛の痕跡を走査型電子顕微鏡（SEM）で観察するとメラノソームが確認できたってことで
球状のメラノソームは赤褐色～黄色の明色を示すフェオメラニン、
棒状のメラノソームは黒色～灰色といった暗色を示すユーメラニン。
ただし現生の鳥類の羽毛を高温高圧下で保管するとメラノソームの形状は変化し羽毛の色も変化

ここまでの整理も兼ねて！？
「鳥の形」はどう獲得されたか？～羽毛恐竜から鳥類への道
項目：始祖鳥、ハシボソガラス：一致を〇
歯：ある、ない：
叉骨：ある、ある：〇
前肢の指：3本、3本：〇
前肢の指のかぎ爪：ある、ない：
手根骨と中手骨の癒合：ない、ある：
胸骨：ないor軟骨、ある：
竜骨突起：ない、ある：
寛骨臼の穴：ある、ある：〇
後肢の指：4本、4本：〇
後肢のゆびのかぎ爪：ある、ある：〇
中足骨の癒合：ない、ある：
尾：20以上の尾椎、尾端骨：
気腔がある骨：ある、ある：〇
羽毛：ある、ある：〇
風切羽：ある、ある：〇
って改行多い割には道ではなく二点の比較の抜粋になってしまった（愚かなレビューですみません）。尾端骨の獲得はパイゴスティリア類以降、飛翔力アップの竜骨突起、手根中手骨、小翼羽などの取得は鳥胸類以降、孵化までを時短に関わる歯の消失、嘴の獲得はオルニスロモルファ類以降。ということで大量絶滅を免れ・・・

「鳥らしい形」のレシピを探る～進化発生学から見た、恐竜から鳥への進化の仕組み
綿羽、正羽、風切羽で進化しただろうが現生鳥類の羽毛の発生を見ると胚発生過程でまず綿羽（幼綿羽）が作られ、孵化後の最初の換羽で正羽が現れるのだが風切羽は胚発生の過程で既につくられている、※鳥の生命の不思議（アドルフ・ポルトマン）第1章鳥の起源、第2章羽の謎（→♂♀←_no.23_2023）が分かりやすかった！　ので後回しになっていた羽毛恐竜について情報を入れることに
いくつか各所にある骨の癒合のうち中足骨の癒合が初期の鳥類で起き、この時期に特定の過程を癒合させる仕組みを得ている、
三骨間孔と肩峰烏口突起を持つ構造で烏口上筋（ささみ肉）が収縮し、翼を背中側に大きく振り上げる羽ばたき飛翔が可能、
といった鳥らしさ（共有派生形質）。

飾る・守る・温める～羽毛恐竜の羽の使い道
繊維状の構造（保温はじまりか？）→ふさふさしたダウンの綿羽→羽軸のある正羽→風切羽
大型の地上性獣脚類の腕の骨から羽軸のある羽があった痕の翼羽乳頭が見つかったので求愛のディスプレイなど飛翔とは無関係に発達した可能性も。
小羽枝あるけど風切羽なく抱卵するから飛ぶことはなくとも風や砂から卵を守ったり、全ての卵を均等に温めたり、風切羽は樹上生活する小型獣脚類が滑空や木々の飛び移りからか。
ミクロラプトルは四肢に風切羽、セリコルニスの四枚翼には風切羽も小羽枝もなし（で尾も長い）。後者は移動性のアドバンテージを考え辛く、ディスプレイによる発達した種の推測が妥当か。
図4は羽毛恐竜研究の本場、中国の研究事情図1イラストの写真かも。

謎解きは鳥見のあとで～恐竜学のための鳥類学
ワニ類や鳥類で多湿な埋蔵型の巣をつくる抱卵しない種の卵殻は多孔質で乾燥した開放型の巣で抱卵する種は緻密な卵殻。
カルガリー大学ダーラ・ザレニツキー博士は鳥類に近縁な恐竜※から現生鳥類における脳における嗅球の相対的大きさについてど調査※化石であっても頭骨から推定し、
嗅覚の能力は鳥類直前の獣脚類恐竜で増加し、鳥類へ移り変わる際には停滞、鳥類に至ってからは増加、停滞、減少という傾向だった。
特に今の恐竜キッズたちへ「今となっては解明することが不可能なもの」と「実はまだあまり研究されていないだけで、じっくり調査することで解決の糸口が見つかるもの」があるから・・・と。てなわけで、
※→♂♀←_no.34_2022:恐竜学者は止まらない！読み解け、卵化石ミステリー　田中康平
※→♂♀←_no.33_2021:化石から類推する鳥類の繁殖方法の進化　田中康平（遺伝子から解き明かす　鳥の不思議な世界_第12章）

翼竜ｖｓ．鳥～大空を制した翼の構造
皮膜は破れたりしたらパフォーマンスは著しく低下するだろうし、破れた状態からの回復もコストがかかりそう。
羽は幾重に重なった造りであるから、羽が数本欠落してもパフォーマンスは維持され、欠落分も換羽で回復。
他にも羽を持つ者たちは指の骨の部分的癒合や小翼節骨を獲得が広い地域へ進出と関連がありそうな化石の見つかり方。
※エナンティオルニス類の多様化やイクチオルニスなどより派生的なグループ
そうは申しても白亜紀以前の翼竜は小型種も多かったが鳥類が繫栄するにつれて大型種が主になり
大型種翼竜と鳥類はすみ分けていてもおかしくない。翼竜の絶滅は不明点少なくない。

コラム内と外、スズメとティラノサウルスの共通点～2度の大絶滅の遺産
体の構造
羽毛、気嚢構造、叉骨、回転する前肢の関節、歩行の際に体の真下で後肢を動かすこと、複合仙骨や尾端骨、肋骨のかぎ状突起
生態的・生理学的
卵を産み育てること、成長速度が速いこと

そして恐竜は滅び，鳥は生き残った～恐竜と鳥の運命の分かれ目
白亜紀末の大量絶滅における種のレベルの絶滅率は海生生物で70～80％、陸上生物で88％、淡水生物で10％という推計あり。全脊椎動物では3割越えで科について
恐竜類、翼竜類、首長竜類が100％（で絶滅）、鳥類が75％だったのに対して、
哺乳類は25％未満>カメ・トカゲ・ヘビ・ワニも25％未満、魚類は13％以上程度、両生類0％に等しく、
淡水環境や腐食連鎖に属する哺乳類の絶滅率も低いから腐食連鎖に属する（あらゆる）ものを食していた種は生き延びる生存確率を上げ、絶滅を回避したかも

鳥の中に残る恐竜の名残～外見だけでもわかる、両者のつながり
骨まで見ずとも羽（や皮まで）を取り除けば、ラプトルなど羽毛恐竜と鳥について
頭でっかち、胴体は柔軟性がなく腰が曲がらない、前肢が横に曲がる、後肢が長い、趾は4本で内側から3番目の趾が一番長いなどの類似に気がつくかもしれない。羽を取らずとも
直立二足歩行、趾行性、拇指対向性、かぎ爪、羽もうろこで全身うろこで覆われていることなど観察から気づくこともできる。※換羽と脱皮は同義。※※様々な生き物における角質の変幻自在ぶりについて復習だ。

恐鳥は本当に“恐ろしい鳥”だったのか？～ガストルニスは何を食べていた？
新世代に地上を闊歩した大型の飛ばない鳥（地上性鳥類）が恐鳥類（で正式な分類名ではない）。
暁新世から更新世に生息した代表的なフォルスラコス類は（鋭くとがった嘴と）頭と頸でパンチのように動作した、ハードパンチャーだったかも。
暁新世から始新世に繫栄したガストルニスの嘴のフォルムはクイナ科やインコのそれに似ていて、骨組成中の炭素同位体比を解析し現生の鳥類と比較した結果と併せ、植物食だったと推測。さらに下あごを動かす筋肉の付着する部分が大きく発達していることから種子など固いものメインな食生活だったかも。
など、今後も楽しみ。

↑ってな感じで、↓以下も整理する予定（ってことでメモのまま）。


080_新生代の“恐竜”絶滅巨鳥図鑑
フォルスラコス，ガストルニス，後ヒト
ジャイアント・モア，エピオルニス・マキシマス，後ヒト
アルゲンタヴィス，ペラゴルニス・サンデルシ、後イヌワシ

086_羽毛恐竜の“作り方”～古生物の復元画のノウハウ
恐竜の描き方というのは、とっくの昔に確立されていて
まずは〇現生動物をたくさん解剖して動物の体のつくりを勉強し、模型を作り、それをモデルに絵を描く。
↑を実際やって気づいたこと
骨に筋肉をつけ皮膚をのせ着色を行うため
参考になるのが鳥類や哺乳類でこれらを解剖し体のつくりを知る※解剖歴25年、骨格標本3000体以上作成
ステノニコサウルスの眼窩が大きいため目を矢鱈大きく描かれがちだが
鳥の眼窩も大きいこととその見た目などから、矢鱈大きい現れているとは限らない（し鳥類に近いなら、目立たない表現のがありそう）。
ただし、フクロウやヨタカなど夜行性の鳥は見かけの目のサイズも大きい。
虹彩や瞳孔について（眼球の中にある）強膜骨から考察できるかもしれない。
羽毛より獣毛を参考にし、タヌキやハクビシンの毛皮で模型を作成。※化学繊維の人工毛皮だとぬいぐるみみたいになりがち
※※本物の毛皮は部位によって長さは異なり、色も変化。1本の毛を見ても、先端が暗色で根元が白いなどといったことが本物らしさに繋がっている。
模型に自然光を当てて、写真を撮り、ディテールを修正しながら描く。
〇1体についき材料費3000円ぐらい、製作時間100時間程度。
体色は体の大きな恐竜は隠蔽色やカウンターシェーディングが多かったのでは。
カウンターシェーディングは逆の陰といった意味で背面が暗い色で腹面は明るい色で
ちょうど下から光を当てたときにできるような陰影。こうすると、上から光が当たったときにできる
陰影と相殺して、全体が一様な中間色になり、立体感が消失し、平面っぽく見える。
分断色、過眼線も考慮したいところ。

090_コラム羽毛恐竜の登場で変わる博物館の恐竜展示
現生の脊椎動物の展示は剝製か交連骨格のどちらかが一般的。
恐竜など絶滅種の場合、化石で残りやすい骨、歯など硬組織なため交連骨格の一択になりがちで
重量を支えるため、研究用に着脱式のため、支柱が目立ってしまいがち。
実物化石ではなく骨のレプリカだけで構成し（支柱をレプリカ内部に通して）骨だけで自立、さらには走っているポーズなど躍動感ある展示も。

p98の国立科学博物館
〇羽毛恐竜生態復元模型が適しているだろうし、
〇手首の変化や尾椎の短縮や骨盤の変化など骨格で示した方が

生体復元模型と交連骨格を並べると前者のが目を引き易いかも。
骨格を主に生体復元は画面を使用したAV解説とした並立
手触りで凹凸が分かるなど触感を意識した展示

092_羽毛恐竜や絶滅鳥類に出会える博物館～海外編～
ロンドン自然史博物館，オックスフォード自然史博物館，アメリカ自然史博物館，ロイヤル・ティレル恐竜博物館、中国古博物館、上海自然博物館

098_羽毛恐竜や絶滅鳥類に出会える博物館～日本編～
国立科学博物館（コラム　羽毛恐竜の登場で変わる博物館の恐竜展示），福井県立恐竜博物館，長崎市恐竜博物館，御船町恐竜博物館，神流町恐竜センター，北九州市立自然史・歴史博物館

103_執筆者一覧
一日一種、田中康平、川上和人、小林快次、川口敏、山﨑優佑、河部壮一郎、黒須球子、青塚圭一、田村宏治、後藤和久、真鍋真

裏表紙裏の見開きは
本書に登場する羽毛恐竜・絶滅鳥類の大きさ比べ（ヒトとイヌワシも）
ティラノサウルス，後、
ミクロラプトル，シノルニトサウルス，後、後
アンキオルニス，後
アルカエオプテリクス（始祖鳥），イーチー，後、後
ジェホロプテルス，ソルデス、後、後
フォルスラコス，ガストルニス，後ヒト
ジャイアント・モア，エピオルニス・マキシマス，後ヒト
アルゲンタヴィス，ペラゴルニス・サンデルシ、後イヌワシ
☆アルゲンタヴィスの推定体重70㎏ってのは可能性を感じさせてくれる

(r575”77”)石残る羽（根）の記憶（を）垣間見る「羽毛恐竜完全ガイド」

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