彦岳トンネル上の岩尾根で遊んでいる最中、肩を負傷してしまった
やはり太り気味で切れのない体では、厳しい藪漕ぎは無理がある
道中、花は見られなかったが、唯一岩場にキッコウハグマが花を咲かせていた
キッコウハグマとホソバハグマを比較した論文では、キッコウハグマは、弱光下での光合成効率（葉の単位重量当たりの光合成速度）が高く、また葉の単位重量当たりの暗呼吸（酸素を使用しブドウ糖からエネルギーを生産する反応）速度が低く、葉を維持するコストが低いと記述されている
光の乏しい樹林下での生育に適していると考えられるのだが、日当りの良すぎる環境においては、強光障害が懸念される
光合成には、光エネルギーを二酸化炭素の還元に必要なNADPH2+とATPに変換する明反応と、それを利用して二酸化炭素を固定する暗反応がある
強光により、明反応が過剰となり、植物が備える安全装置の許容を越えると、過剰となったエネルギーが酸素の還元に使われ、活性酸素が発生する事となる
その活性酸素により、光合成装置が破壊されてしまうのが、光障害である
長崎では、林縁に自生していた多くのツクシアオイが、樹木の伐採とともに枯死した事があったが、これも光障害によるものだろう
キク科植物は本来明るい場所に生息し、日本に生息するキク科植物のうち、キッコウハグマのように林床に生息するものは約２０％に過ぎない
キッコウハグマは、実生の段階で２～４枚の葉をつけ、開花まで最短で３年かかるが、実験的に明るい環境で生育させると、わずか３ヵ月で、野生の開花株と同等の葉数となる
このように、生育環境の違いによって、出葉様式が変化するのがキク科植物の特徴である
本葉を4 枚もつ実生の純生産は、ほかの実生に比べて著しく高く、1枚葉は4 枚葉の10％、2 枚葉は21％、3 枚葉は48％ である
光環境の良い場所の実生は、より多くの本葉を出現し、大きな純生産をあげることができるのだ
キッコウハグマは秋に開花するので、開花は開花年の生育期間中の物質生産に規定されている
天候不順等により、開花年の光条件が悪い場合、開花のエネルギーを要する開放花は少なく、閉鎖花を多くつけるのかもしれない
引用）林床に生育するキク科植物の生態
学名：Ainsliaea apiculata Sch.Bip.
和名：キッコウハグマ（亀甲白熊）
キク科 モミジハグマ属
撮影 ２０２２年１１月 大分県
初版 ２０１３年１１月０２日
記事アップロード ２０２２年１２月０５日
画像アップロード ２０２２年１１月２４日
以下 アーカイブ
記事アップロード ２０２１年１１月１６日
画像アップロード ２０２１年１１月１６日
１１月に見つけた野草の花（大分県）
キッコウハグマ(亀甲白熊)
Ainsliaea apiculata Sch.Bip.
キク科 モミジハグマ属
花 期 ： 9～11月
生育地 ： やや乾燥した林内、林縁
分 布 ： 北海道（南部）～九州
RL指定 ： 環境省カテゴリ：なし 大分県：なし
先般訪れた大分県の山で、キッコウハグマの花を撮影した
キッコウハグマは、九州では大変多く自生する植物で、その花は大変人気がある
だが、開放花は少なく、せっかく自生地を訪れても、閉鎖花ばかりでがっかりする事も多い
そこで、キッコウハグマの閉鎖花についての実態を知りたいと思い、論文を読んでみた
まず、興味を引いたのは、開放花を付ける個体の草丈は低い場合が多いという事
花茎の形態は、①開放花のみ、②開放花と閉鎖花の両方を付けるもの、③閉鎖花のみの３種類が見られるとの事
このうち①②開放花をつけた個体の花茎は５～１５ｃｍと短く、それより長い花茎の個体は主に閉鎖花だった
開花の為の資源やエネルギーをより多く必要とする個体は、茎の伸長や頭花の形成を犠牲にしている可能性がある
これは私個人の考えだが、日当りの悪い場所の個体に閉鎖花が多くみられるのも、開花の資源やエネルギーが得にくい環境に自生してるが故ではないだろうか
開放花と閉鎖花の両方を付ける個体は、開放花は茎の下部に、閉鎖花は上部に付くようだ
キッコウハグマの花期は、送粉者である昆虫の数が少なく、また短い茎の下部に咲く開放花は発見されにくい為、他殖が成功する確率は低いと考えられる
調査では、開放花の結実率は２０％、閉鎖花は８０％との事
参考までに、花の色により送粉者は異なり、キッコウハグマのような白い花の場合、ハナカマキリ、ハエ、ハナアブ等口吻の短い昆虫に好まれるようだ
全体では、開放花の割合は頭花の１割と少なく、しかも結実率が２０％と低い為、キッコウハグマの繁殖はほぼ閉鎖花による自殖と考えられる
それは、効率が良く、花粉形成の資源や開花のエネルギーを節約でき、個体の成長への投資へ回す事ができる
実際、閉鎖花の花粉量は、開放花より圧倒的に少ないようだ
それならば、完全に開放花を捨ててしまえばよいように思えるが、キッコウハグマは、少数の開放花を残し、遺伝的多様性の低下による近交弱勢を防ぐ事を選んだのだ
参考資料 【キッコウハグマにおける開放花と閉鎖花形成の実態】
キッコウハグマは、草丈５～３５ｃｍ程のキク科、多年草
葉は、茎の下部に付き、葉身は心形で５角形または、５浅裂する
頭花は１～７個程で、開放花の場合、茎の上部から順次開花する
頭花は、３個の筒状花からなり、先は５深裂し、先端は反り返る
少数の開放花を残したキッコウハグマであるが、今後他殖を止め、菌への依存を高める事により、送粉者や日射からの束縛から逃れ、暗い森の奥へと進出するよう進化するのかもしれない
ちなにみ、キッコウハグマからは、プッチニア属やスファエロセカ属の菌が検出されているようだ
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