アリオラムスの頭骨を観察しよう（３）

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アリオラムス・アルタイの鼻骨はほとんど完全に保存されており、左右の鼻骨が癒合して盛り上がった曲面をなしている。左右が癒合し曲面をなす鼻骨はティラノサウルス上科の特徴であり、個体発生上も早くから発達する形質で、最も小型の幼体にもみられる。また進化上の起源も古く、ディロング、エオティランヌス、グァンロンのような非常に基盤的なティラノサウロイドにおいても左右の鼻骨は癒合している。この形質は頭骨を強化するのに役立ち、強く咬むというティラノサウルス類の捕食戦略に適応したものと考えられている。

ホロタイプの単離した鼻骨を背面からみると、外鼻孔の後端の位置が最も幅が広くなっている。これはほとんどのティラノサウルス科と同様である。一方、ダスプレトサウルスのホロタイプとゴルゴサウルスの一部の標本では、最も幅が広い部分は外鼻孔の後端より後方にある。それより後方に向かって幅が狭くなり、鼻骨の中央で最もくびれていて、さらに後方では再び広がっている。このような形はほとんどのティラノサウルス類に共通している。

アリオラムスに特徴的な、背面のこぶ状の隆起（粗面、rugosity）から見る。
粗面自体は他のティラノサウルス類にもみられるが、正中線上でまとまったこぶ状になっているのがアリオラムスの特徴である。こぶとこぶの間には、なめらかな面の領域がある。
　ホロタイプの鼻骨では、こぶ状の隆起は確かに３つであり、まぎれはない。ところがGaston社「産状」頭骨レプリカでは、こぶが４つくらい（見ようによっては５つ）に見える。背面からの写真を見てわかるように、主なこぶ状の隆起は確かに３つあるが、１番目より前方の部分も少し粗面になっている。ホロタイプの写真では、１番目より前方つまり外鼻孔の近くには粗面はない。
　また全体の位置関係をみると、ホロタイプでは１番、２番、３番がわりと等間隔になっているが、レプリカでは１番と２番の間が狭くて３番が離れている。この微妙な違いは何だろう。
　では別の標本なのかというと、レプリカの写真で１番の近くの左側に深いキズのような溝があるが、これはホロタイプの写真にもあるのである。３番のこぶは大体ホロタイプと似た形をしている。２番のこぶはあまり似ていないが、前方の１個の山と後方の山脈状の峰からなっている点はホロタイプと同じである。つまり「ホロタイプと似ているが微妙に異なるもの」になっている。
　確かには言えないが、製作者は隆起を増やそうとしたのではないか？１番を少し寄せて、前方に隆起を水増しした可能性があるのではないか。まさかとは思うが、製作者は「アリオラムス・アルタイ」ではなくて「アリオラムス」の頭骨をイメージして造った、ということはないだろうか。さすがに考えすぎかもしれないが‥‥。ホロタイプに忠実に作ろうとしたが、結果的にこうなったのかもしれない。しかし１番のこぶとキズの位置関係が逆なのが気になる。

Carr et al. (2005) は、アパラチオサウルス、ダスプレトサウルス、ゴルゴサウルス、タルボサウルスにも低いこぶ状の隆起があると見なしている。実際、非常に大型のタルボサウルスの標本では、正中線上にマウンド状の隆起があるという。ただしこれらはアリオラムス・レモトゥスやアリオラムス・アルタイのものほどはっきりした構造ではない。




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鼻骨の背面のうち、ほぼ前半部分に多数の隆起、溝、孔などの粗面がある。アリオラムス・アルタイでは、この粗面のある領域は前眼窩窓の前方にある。他の多くのティラノサウルス科では、粗面のある領域が前眼窩窓の上にまで達している。たとえばアルバートサウルスでは、粗面が前眼窩窓の前方１／３から１／４に重なっている。ゴルゴサウルスでは、前眼窩窓の前方１／２から１／４に達するものと、前眼窩窓の前方にあるものがある。タルボサウルスでは、前眼窩窓の前方１／４に達するものと、前眼窩窓の前方にあるものがある。ティラノサウルスでは、前方１／２、前方１／４、前眼窩窓の前方のものがある。

鼻骨の前端は２つの突起に分岐する。外鼻孔の下側にのびるsubnarial process と、外鼻孔の上側にのびるpremaxillary processである。このレプリカではあまりあてにならないが、ホロタイプの単離した鼻骨でみると左右のpremaxillary processは正中で大きく広がっている。このような大きく離れたpremaxillary processは、ダスプレトサウルス、タルボサウルス、ティラノサウルスにみられる。一方、アルバートサウルスとゴルゴサウルスでは左右の突起は間隔が狭いか、互いに接している。

アリオラムスの頭骨を観察しよう（２）

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アリオラムスの上顎骨は長く、丈が低い。これは大型ティラノサウルス類の成体よりも、幼体の上顎骨の形に似ている。しかし、アリオラムス・アルタイの上顎骨は、他のティラノサウルス類の幼体と比べてもやはり長い。高さ／長さの比率は、アリオラムス・アルタイでは0.28である。アルバートサウルス成体0.40、アルバートサウルス幼体0.42、ダスプレトサウルス成体0.40、タルボサウルス成体0.47、タルボサウルス幼体0.40などとなっている。アリオラムス・アルタイの比率は、アパラチオサウルスの0.33と最も似ている。またアリオラムス・レモトゥスの復元された上顎骨とも似ているが、レモトゥスでは破損しているので正確には比較できない。（注：ここで引用しているアルバートサウルスは、Carr 1999なので実際はゴルゴではないかと思われる。）

アリオラムス・アルタイでは、上顎骨の前縁の傾きが低く（前縁と腹側縁の挟む角度が小さい）、前縁がより直線的である。多くのティラノサウルス科では、前縁の傾きが高く（前縁と腹側縁の挟む角度が大きい）、また前縁が強くカーブして丸みを帯びている。
　またアリオラムス・アルタイでは、歯列のある腹側縁のカーブがゆるやかで、より直線に近い。多くのティラノサウルス科では、腹側縁が強くカーブしている。アリオラムス・アルタイのカーブは、アリオラムス・レモトゥスやラプトレックスと似ている。

アリオラムス・アルタイでは上顎骨の本体main body（歯根が収まっている部分）の丈が低い。ここは多くのティラノサウルス科の成体ではもっと丈が高い。アリオラムス・アルタイの状態は、アパラチオサウルス、アリオラムス・レモトゥス、ティラノサウルス科の幼体と似ている。
　それに関連してアリオラムス・アルタイでは、前眼窩窩antorbital fossaが広く、前眼窩窓antorbital fenestraの腹側にもずっと続いている。この状態は、アパラチオサウルス、ティラノサウルス科の幼体、基盤的なティラノサウロイドに似ている。一方、大型ティラノサウルス類の成体、とくにタルボサウルスやティラノサウルスでは歯根を収める本体の丈が高いため、前眼窩窓の下にはほとんど前眼窩窩はみられない。アルバートサウルス、ゴルゴサウルスなどではそれらの中間で、幅の狭い前眼窩窩がみられる。




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（次からが、最初の「がっかり」ポイントで、まずホロタイプの図で真実を確認していただきたい。）
上顎骨の前眼窩窩には、２つの主な含気性の孔がある。前方のpromaxillary fenestraと後方の大きなmaxillary fenestraである。promaxillary fenestraとmaxillary fenestraは、すべてのティラノサウルス類に共通してみられる。（テタヌラ類全般にある。）
　promaxillary fenestraは前眼窩窩の前端にある楕円形の小さな孔で、その長軸は前腹方から後背方の向きに傾いている。maxillary fenestraは非常に大きく、前後に長い卵形で、左の上顎骨では長さ57 mm、 高さ30 mmある。他のティラノサウルス類ではmaxillary fenestraは円形に近く、このような前後に長いmaxillary fenestraはみられない。ただし、ディロングではもっと長い形の孔がある。
　ティラノサウルス亜科（ダスプレトサウルス、ティラノサウルス、タルボサウルス）の成体では、maxillary fenestraが前眼窩窩の前縁に近づいている（接している）。しかしアリオラムス・アルタイではmaxillary fenestraは前眼窩窩の前縁から離れている。これは成体のアルバートサウルス、アパラチオサウルス、ビスタヒエヴェルソル、ゴルゴサウルス、およびティラノサウルス亜科の幼体と似ている。同様に、アリオラムス・アルタイではmaxillary fenestraは前眼窩窩の腹側縁からも離れている。これもティラノサウルス亜科の成体と異なり、アルバートサウルスなどと似ている。
　アリオラムス・アルタイでは、さらに２つの余分な凹みがある。まず、promaxillary fenestraのすぐ後背方に、余分な凹みaccessory depressionがある。これはアリオラムス・アルタイに固有の形質である。promaxillary fenestraとaccessory depressionの間には柱状部strutがある。　次に、maxillary fenestraの背方に、前眼窩窩の縁に沿った長楕円形の浅い凹み、accessory fossaがある。これと相同らしい位置と形状の凹みは、ラプトレックスとタルボサウルスの幼体にもみられる。

そこでおもむろに、Gaston社の「産状」頭骨レプリカを見ると、あれ？maxillary fenestraが長いのはいいが、位置が少し前方に寄っていて、かつ前方に拡張されているように見える。つまりmaxillary fenestraが前眼窩窩の前縁に近づいてしまっている。ホロタイプでは離れているのに。これは、「ティラノ・タルボの成体」化されているのではないか？もしもこれが未記載の第２標本ならうれしいが、おそらく違うだろう。
　これだけで十分ショックであるが、さらに悪影響が生じている。おそらくmaxillary fenestraを前縁に近づけすぎたためか、含気窩の特徴がわからなくなっている。全体の形からみると図中でpromaxillary fenestra？ と示した所が本来のpromaxillary fenestraの位置と思われるが、そうするとその上のaccessory depressionがはっきりしないしstrutもない。またaccessory fossaが近すぎる。どうもpromaxillary fenestra？ と示した所をaccessory depressionにして、その腹側にもう一つ凹みを作り、promaxillary fenestraにした（pro？のところ）ようにも見える。ホロタイプはほとんど歪んでいないのだが、このレプリカは少しつぶれているように演出しているので、一連の含気窩の位置がずれているという設定なのではないか。しかしそんな人工的に造られた構造に意味はない。いずれにしろ、全体に大きく改変されたせいで、固有の特徴であるaccessory depressionが台無しになっている。（激怒）

（ここで気を取り直して）
左右の上顎骨とも、１７個の歯槽がある。最初の２つは小さく、３番目から急に大きくなる。３、４、５と大きくなり、５番目が最も大きい。その後は次第に小さくなる。（これは一応、レプリカでも確認できる。）最も大きい歯槽の位置は、ラプトレックスでも同様に５番目である。ゴルゴサウルスでは５番目または６番目で、アパラチオサウルスでは７番目、ダスプレトサウルスでは８番目であるという。ティラノサウルスやタルボサウルスでは前方に位置する傾向があり、たとえばタルボサウルス成体では４番目にあるという。これは個体差や成長過程でも変異がありそうであるが。
　上顎骨の歯槽の数は、ティラノサウルス11-12、タルボサウルス12-13、アルバートサウルスとゴルゴサウルスが13-15、ダスプレトサウルスが13-17などとなっている。アリオラムス・アルタイの17はティラノサウルス科の中で最も多いが、ダスプレトサウルスで17などの例があるため固有の特徴とはいえないということだろう。（アリオラムス・レモトゥスは16）

アリオラムスの頭骨を観察しよう（１）

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2012年に改訂された、他のティラノサウルス類と異なるアリオラムス・アルタイの固有形質は、頭骨については以下のようである。promaxillary fenestraの後背方に余分の含気孔がある、maxillary fenestraが大きく前後に長い、涙骨の角状突起が円錐形で背方を向いている、頬骨に側方に突出した角がある、外翼状骨の背面に太い稜がある、歯骨の歯槽が２０個ある、板状骨のanterior mylohyoid foramenが前後に長い。
　このうち、復元頭骨の外側から観察できそうな形質を模式図に示した。鼻骨のこぶについてはアリオラムス・アルタイの固有形質には含まれないが（アリオラムス・レモトゥスにもあるためか）、わかりやすいアリオラムスの特徴として加えてある。
　また2009年の最初の記載では、「口蓋骨の含気窩が、鋤骨翼状骨突起の後端よりも後方にのびている」が含まれていたが、この形質はダスプレトサウルスの一部の標本にもみられることがわかったため、固有形質から除かれた。
　これらの特徴については、この後一つ一つ詳しく観察する。

アリオラムスの頭骨は、他のティラノサウルス類よりも前後に長く、丈が低い。これは、「亜成体だから長い」だけではない。確かにティラノサウルス類の幼体、亜成体では頭骨が長い傾向がある。しかし頭骨の長さを大腿骨の長さ（獣脚類では体の大きさの指標として用いられる）に対してプロットしたグラフを描くと、アリオラムス・アルタイの値は他のティラノサウルス類の回帰直線から上に外れている。つまりアリオラムス・アルタイの頭骨は、同じ大きさの他のティラノサウルス類の亜成体と比べても、やはり長いことになる。Brusatte et al. (2012) は、アリオラムスの長い頭骨はこの属の特徴的な形質である、と強調している。
　それは納得できるが、これは体全体の大きさに対する頭骨の大きさ（長さ）である。もう一つ、頭骨自体の形として、長さと丈の高さの比率を比較したデータがあった方が良いのではないか。つまり形が細長いかどうか、の比較である。（将来的にはモンタナ格闘恐竜の「ナノティランヌス」などのデータも楽しみである。）吻の部分が長いことによる特徴的な形質は、上顎骨、鼻骨、涙骨などの個々の記述にも表れてくる。それらのいくつかの骨については、定量的に比較した数値が記載されている。

アリオラムスのモノグラフ

Brusatteらアメリカ自然史博物館のグループは、保存の良いアリオラムス・アルタイの標本を徹底的に活用しているようで、少なくとも４つの論文が出版されている。

Brusatte et al. (2009): アリオラムス・アルタイの最初の報告
Bever et al. (2011): 脳函を用いた脳神経形態の解析と進化的考察
Brusatte et al. (2012): アリオラムス・アルタイのモノグラフ
Gold et al. (2013): 頭骨の含気性についての詳細な解析

このアリオラムスは、成体になる前に不慮の死を遂げた不運な個体であるが、7000万年後にこれだけ詳細に研究されれば、浮かばれるだろう。何よりの供養である。

2012年のモノグラフ（フル記載）は約200ページあり、そう簡単に通読できるようなものではない。しかし、短い論文では字数制限のために省略せざるを得ないような、基礎的な背景知識などが丁寧に解説されているので、長い方がかえって読みやすいこともある。このモノグラフでは、2009年の最初の記載と比べて固有の形質も若干改訂されている。また新しく報告されたラプトレックス、ビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウスなどの種類とも比較して考察されているので、大変勉強になる。ティラノサウルス類の好きな方にはおすすめの文献である。

ところで、過去に千葉県博の特別展「ティラノサウルス　肉食恐竜の世界」の記事でも紹介したように、Gaston Designから販売されているアリオラムスの頭骨は２種類ある。少しつぶれた形のものと復元されたキャスト（全身復元骨格の頭）で、前者が「産状」で後者は「復元」したものに見える。ときに、この「産状」頭骨レプリカは、どういうものだろうか。
　詳しい人は既にご存知かもしれないが、ホロタイプの頭骨は、実はこのような形で発掘されたものではない。アリオラムス・アルタイの頭骨は、ほとんどの骨がそろっておりよくまとまってはいたが、関節状態ではなくバラけた状態で発見された。Introduction にもHolotypeにも、disarticulatedとはっきり書いてある。またバラバラの状態でプラスタージャケットに囲まれた写真もある。そもそも、アリオラムス・アルタイの前上顎骨は見つかっていない。頬骨も左側しか保存されていない。化石を強化するためにビニル系樹脂をしみ込ませ、「結合」にはメタクリレート系樹脂を用いたなどとは書いてある。個々の骨は非常に保存がよく、表面のテクスチュアや関節面まできれいに保存されていたとある。おそらくこの「産状」頭骨は、ホロタイプの個々の骨を元にして部品を作り、足りない部分を補って作られた一種の「復元」キャストと思われる。そしてさらに、破損やゆがみなどを直して作られたのが、展示用の「復元」キャストということだろう。よってこれらは「産状」と「復元」ではなくて、「復元」キャストver.1 とver.2だろうと私はみている。それとも、ホロタイプとは全く別に非合法に市場に出た、未記載の第２標本が存在するのだろうか。それにしては、ホロタイプと似ている気がする。

　この「産状」頭骨の眼窩の中には、つぶれた強膜輪の破片があり、「復元」の方ではしっかり復元されている。しかしモノグラフには強膜輪の記載はないし、頭骨全体の記述にもふれられていない。強膜輪らしい破片があったがクリーニングの過程で失われた、という記述もみあたらない。してみるとGaston社が、演出のために作ったとしか思えないが、どうなのだろうか。（Brusatteから直接話を聞いたことがある、実は私は発掘チームの一員で事情を知っている、という方は是非ご一報下さい。）
　この「産状」頭骨では、左の上顎骨や涙骨は形が保たれていて、右側は上下につぶれている。右の後眼窩骨は腹側端が破損している。一方、方形頬骨は右側が完全で、左側は大きく破損している。これらはホロタイプの記載の通りに作られている。しかし、上顎が下顎の上に重なっていて、いかにも圧力で歯が少し折れたかのように見えるのは、演出ということになる。
　そもそも歯の並びが、大まかには合っているが、よく見るとホロタイプと違っている。しかし、別の標本にしては似ている。

そこで、この「産状」頭骨レプリカから何が学べるのか、少しだが探求してみた。Brusatte et al. (2012) をテキストとして参照しながら、このレプリカを観察し、ホロタイプの形態がこのレプリカでどこまで再現されているか、検証を試みた。その結果、意外とあちこちの形態がホロタイプとは違っていることを見つけてしまい、やや落ち込んでいるわけである。しかしそれを指摘するだけではネガティブなので、「学べること」に重点をおいて説明していきたい。

もちろん研究対象は実物化石であって、「レプリカ学」「恐竜展示学」をやっても仕方ない。しかしアリオラムスの模式標本そのものは、アメリカ自然史博物館と共同研究でもしないかぎり、観察することはできない。アマチュア恐竜ファンにとってできることは、恐竜展等でレプリカ（らしきキャスト）を観察することである。そこから学べることは必ずあるはずである。次回から、新しい企画を開始する。


参考文献
Stephen L. Brusatte, Thomas D. Carr and Mark A. Norell (2012) The Osteology of Alioramus, a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Bulletin of The American Museum of Natural History 366, 197 pp.