マシアカサウルス

　大恐竜展では「ノアサウルス科の一種」が展示されていた。これがなかなか可愛らしくて個人的には気に入ったが、そもそもどういう特徴からノアサウルス科とわかるのであろうか。
　ノアサウルス類は白亜紀のゴンドワナ地域に生息した小型の獣脚類で、アベリサウルス類と近縁な関係にある。アベリサウルス科とノアサウルス科を含むより大きなグループをアベリサウルス上科Abelisauroideaと称する。従って、アベリサウルス類の祖先がどんな動物だったか考える上で興味深い。例えば、「ノアサウルス科の一種」の復元キャストでは前肢がかなり短かったが、ノアサウルス類の前肢はどの程度見つかっているのだろうか。またこの復元キャストでは、推定で作ったと思われる頭部の下顎が、ちょっとマシアカ風に反っていたのも気になる。下顎が反っているのはマシアカサウルスに固有の特徴だと思うが、他のノアサウルス類の下顎は発見されているのだろうか。


マシアカサウルスは白亜紀後期にマダガスカルに生息した小型の獣脚類で、上顎骨、歯骨、板状骨、角骨（つまり頭骨は上顎と下顎の骨だけ）、頸椎、胴椎、仙椎、尾椎、上腕骨、指骨（撓骨、尺骨などはない）、恥骨、大腿骨、脛骨、脛骨と癒合した近位足根骨（距骨と踵骨）、中足骨、趾骨（末節骨も含む）が見つかっている。
　マシアカサウルスは下顎の先端と歯が下方に曲がっていることで有名である。固有の形質としては、前端の４本の歯骨歯が前方に倒れており（procumbent）、最も前端の歯はほとんど水平方向を向いていて、その歯槽は歯骨の腹側縁よりも下がった位置にある。また歯骨歯は高度に異歯性（heterodont）で、前方の歯はスプーン型に近い形で長く、先端が尖ってカギ型に曲がっている。より後方の歯は、普通の獣脚類と同様に扁平で後方にカーブし、前縁と後縁に鋸歯がある。
　下顎があまりにもユニークなせいか、それ以外の特徴が書かれた文章をみたことがない。どこがノアサウルス科なのだろうか。ノアサウルス類の化石は断片的で、その特徴とされる形質は文献によって少しずつ異なるが、一つのポイントは「頸椎の神経弓」らしい。

マシアカサウルスの頸椎では、神経棘突起が小さく、椎体の前半部の上にある。また後関節突起とエピポフィシスが強く後方に伸びている（神経棘突起から後関節突起までの距離が、神経棘突起から前関節突起までの距離の２倍くらいある）。エピポフィシス自体は小さく後関節突起から後方に張り出してはいないという。マシアカサウルスの記載論文（Carrano et al., 2002）によると、アベリサウルス上科の中で、マシアカサウルス、ノアサウルス、ラエヴィスクスがノアサウルス科としてまとめられる。これら３属はいずれも神経棘突起が小さく前方にあり、後関節突起が強く後方に伸びている。
　マシアカサウルスとノアサウルスの２属は、その他に上顎骨と中足骨の形質を共有している。上顎骨の前眼窩窩の腹側縁がはっきりと（土手のように）盛り上がっていること、上顎骨の口蓋突起が単純であること、第２中足骨の軸が左右に薄くなっていることである。

　マシアカサウルスの上顎骨には７個の歯槽が保存されているが、せいぜいあと２、３個しかないらしいという。ノアサウルスも１０～１１個と考えられているので、上顎骨の歯の数が少ない点も共通している。前眼窩窩の腹側縁が盛り上がっていることはコエロフィシス類にもみられるが、コエロフィシス類の上顎骨では歯の数が多く、前上顎骨と上顎骨の間にくびれsubnarial gap (notch)がある。
　またマシアカサウルスの上顎骨では萌出した歯は保存されていないが、歯槽の角度をみると、前方の歯はやはり前に傾いていたことがわかるという。最も前方の歯槽は大体、前上顎骨との結合面と平行で、水平から４０°というからかなり斜めになっている。歯槽の角度は後方にいくにつれて次第に垂直に近づき、５番目の歯槽で完全に垂直になるという。そして最も前方の歯槽は断面が円形で、後方の歯槽は扁平（楕円形）になる。つまり、マシアカサウルスの歯は、下顎だけではなく上顎の上顎骨でもprocumbentでheterodontである。前方の２、３本はある程度傾いてみえると思われる。なお前上顎骨は発見されていないので、その歯は推定で前方に傾いている（出っ歯）ように復元されている。2005年の科博での復元キャストでは前上顎骨の歯は傾いているが、上顎骨の歯は斜めになっていないようにみえる。歯槽と歯冠ではまた角度が違ってくるとしても、もう少し傾いているように造ってもいいのではないだろうか。
　下顎の歯骨では、最前端の歯がほとんど水平（１０°）で、２番目、３番目は２０°、３５°で、かつ側方に１０°開いている。また、歯骨の後端の形態から外側下顎窓が非常に大きいことがわかるが、これはアベリサウルス類と似ている。
　上顎、下顎とも、後方の歯は普通の獣脚類と同じようなナイフ型をしている。Carrano et al. (2002) は、前方の歯が非常に特殊化しているだけでなく、そのわりに後方の歯が普通であることも不思議であると述べている。前方の歯で小型の動物を捕らえ、後方の歯で切断したのかもしれないという。

白亜紀後期にアルゼンチンに生息したノアサウルス・レアリは、1980年に記載された時にはコエルロサウルス類と思われていた。模式標本は断片的で、上顎骨、方形骨、鱗状骨、頸椎の神経弓、胴椎の椎体、頸肋骨、第２中足骨、趾骨、末節骨が発見されている。下顎や前肢の骨は見つかっていない。

参考文献
Bonaparte, J. F. and J. E. Powell. 1980. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves). Me'moires de la Socie'te' Ge'ologique de France, Nouvelle Se'rie 139:19-28.

Carrano, M. T., S. D. Sampson, and C. A. Forster. 2002. The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 510-534.

マプサウルスの顔

マプサウルスの頭骨は、関節状態ではないが複数の個体の多くの骨が見つかっている。マプサウルスの頭骨は全体として、ギガノトサウルスよりも短く、丈が高く、幅が狭いと考えられている。上顎骨がそれほど長くなく、鼻骨の幅が比較的せまいからである。前眼窩窩はギガノトサウルスやカルカロドントサウルスと同様に大きく、ほとんど三角形で、前後の長さと高さが大体同じくらいである。眼窩は縦長で、涙骨とおそらく後眼窩骨の突起によって上下２つの部分に分かれている。頬骨や方形骨の形と大きさから、下側頭窓は他のカルカロドントサウルス類と同じくらいの大きさであろうとだけ述べられており、鱗状骨など後端の骨がないので正確な形はわからない。

ギガノトサウルスの上顎骨は前後に長く伸びているのに対して、マプサウルスの上顎骨は長さの割に丈が高い。カルカロドントサウルス類の上顎骨の表面には粗面（あるいは文様sculpture）があるが、マプサウルスにもみられる。ギガノトサウルスの上顎骨では外鼻孔の後方は比較的なめらかであるが、マプサウルスの上顎骨では粗面の範囲が長さ全体にわたっているという。
　ギガノトサウルスでは、上顎骨の本体（水平突起）の背側縁と腹側縁がほとんど平行subparallelになっているが、マプサウルスではカルカロドントサウルスと同様に、背側縁と腹側縁は後方に向かって先細りtaperになっている。

前眼窩窓より前方には１個の穴、つまりmaxillary fenestraだけがある。マプサウルスのmaxillary fenestraは比較的小さく、穴そのものは側面からは見えないが、穴の周囲の丸い窪みが見えている。ギガノトサウルスのmaxillary fenestraはより大きく、穴自体が側面から見えている。
　上顎骨を内側からみると歯間板が互いに癒合している。マプサウルスでは上顎骨に１２本の歯がみられる。カルカロドントサウルスでは１４本あり、ギガノトサウルスでは明らかでないが少なくとも１２本ある。

鼻骨の背面は、カルカロドントサウルスやギガノトサウルスと同様にごつごつした隆起が発達している。アロサウルスやシンラプトルなどでも鼻骨の側方の縁には隆起がみられるが、カルカロドントサウルス類ではより正中の方まで隆起が広がって、鼻骨の前方部の背面全体がごつごつしている。
　涙骨の背方部にはアロサウルスやケラトサウルスなどのような尖った涙骨角はなく、ギガノトサウルスと比較して低めの稜となっている。
　カルカロドントサウルス類では眼窩の上にひさし状の骨があり、supraorbital shelfという。ギガノトサウルスとマプサウルスでは、supraorbital shelfは主に眼瞼骨palpebralという骨が後眼窩骨と癒合してできている。マプサウルスの眼瞼骨は、ギガノトサウルスと比べてやや延びており、その側方の縁が腹側に曲がっているので、頭骨の側面からみると眼瞼骨の背面が見えている。眼瞼骨はカルカロドントサウルスにもあるようである。

ギガノトサウルスとマプサウルスでは、下顎の歯骨の前端が上下に拡がっており、腹側端に突起ventral flangeがあるので、下顎の前端が角張っている。マプサウルスではいろいろな大きさの個体の歯骨が見つかっているが、5 mくらいと思われる幼体の歯骨でも前端は拡がっている。しかし、ギガノトサウルスと比べるとマプサウルスの歯骨の前端は丸みを帯びているようである。（歯骨の前腹側縁が、より後方に傾いていると記されている。）歯骨の前端の丈の高さは、最も丈が低い部分に比べて、幼体で18%、最も保存の良い標本（亜成体？）で24%大きいという。ギガノトサウルスの成体では33%に達するものがある。カルカロドントサウルスでは、従来下顎は見つかっていなかったが、2007年のカルカロドントサウルス・イグイデンシスの報告で、歯骨の前端が記載された。それをみるとやはり歯骨の前端は拡がって、角張っている。

マプサウルスの完全な頭骨を見た人はいないが、長さや丈の高さなど全体的には、ギガノトサウルスよりもう少しカルカロドントサウルスに近い形のような印象を受ける。

参考文献
Coria, R. A., and L. Salgado. 1995. A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. Nature 377:224-226.

Calvo, J. O., and R. Coria. 2000. New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found. Gaia 15:117-122. (dated 1998, published 2000).

Coria, R. A., and P. J. Currie 2006. A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28:71-118.