アロサウルス・フラギリス2021

鼻骨の稜はあるがトサカにはなっていないとか、そういうことを意識して描いたことは確かになかった。

アロサウルス・ジムマドセニ2021

「アロサウルスを描きました。」「どっちですか。」
アロサウルスを正確に描きたい人にとっては、最初に設定を意識しないといけない時代になったのか。涙骨の角状突起から鼻孔の上まで連なるトサカ状の稜、頬骨の下側にあるかくっとした角状の突起。この２つはアロサウルスなら当然、両方備えているはずだった。ところが、どちらか選べということである。鼻骨のトサカ状の稜を描きたければ、頬骨はなめらかにしてジムマドセニ。頬骨の突起を描きたければ、鼻骨のトサカはなくてフラギリス。北アメリカのアロサウルスについてはそうなってしまった。もし両方の特徴を描くと、なんとポルトガルのアロサウルス・エウロパエウスになってしまう。

アロサウルス・ジムマドセニの存在は何年も前から知っていたし、ビッグ・アルがそうらしいとも聞いていた。しかしChure and Loewen (2020) によって初めて正式に、ジムマドセニのホロタイプ標本DINO 11541と、 ビッグ・アルMOR693 が新種として記載された。またビッグ・アル２ SMA 0005 もジムマドセニとなった。最近の図鑑などではビッグ・アル２のイメージでアロサウルス・フラギリスと書かれることが多かったと思われ、急速に訂正されるだろう。ビッグ・アル２についてはスイスの化石発掘会社が発掘した関係でスイスの博物館にあり、ドイツの研究者によって記載される予定という。

アロサウルス・ジムマドセニの特徴は以下の形質の組み合わせからなる。１）上顎骨の前眼窩窩の腹側部分に、一列の神経血管孔がある。２）上顎骨の頬骨突起の後端（頬骨と関節する部分）がまっすぐである。３）鼻骨の外側背側縁が、前上顎骨から涙骨まで連なるブレード状のトサカをなす。４）鼻骨の背側面の後方部分が杯状で、前頭骨との関節部で正中の頂点をなす。５）アロサウルス・フラギリスと比較して、涙骨の角状突起が高い。６）頬骨の腹側縁が比較的まっすぐで、背側から見てもまっすぐか、わずかにカーブした輪郭である。７）軸椎の間椎心が背側に回転している（前背側を向いている）。また前方が拡がっている（flared）。

６）が最もわかりやすい点で、２）も関連した特徴である。アロサウルス・ジムマドセニでは、頬骨の腹側縁が多くの基盤的な獣脚類と同様に直線的で、アロサウルス・フラギリスとアロサウルス・エウロパエウスに特徴的な腹側の屈曲を示さない。
　Chure and Loewen (2020) はアロサウルス・ジムマドセニでは頬骨が前眼窩窓に達していないといっている。ただし頬骨も涙骨も薄く、保存状態などによって多数のひびが入っているので、この解釈は難しいといっている。

３）も明確に述べている。アロサウルス・ジムマドセニでは鼻骨の背側外側の縁が上を向き、低いがはっきりした鼻骨のトサカをなしている。このトサカはアロサウルス・ジムマドセニとアロサウルス・エウロパエウスにはあるが、アロサウルス・フラギリスにはない（USNM 4734, DINO 2560などの標本）。またシンラプトル、ネオヴェナトル、アクロカントサウルス、カルカロドントサウルスにもないという。ただしこれらの種類では前眼窩窩の上に突き出した分厚い稜はあるといっている。
　論文ではジムマドセニとフラギリスの頭骨を斜めから見た写真を載せている。これを見ると確かに、ビッグ・アルやビッグ・アル２では涙骨の角の前方にも鼻骨のトサカがずっと続いているが、USNM 4734とDINO 2560では鼻骨のトサカはないように見える。ただしフラギリスやシンラプトルなどでも稜がないわけではない。これらでも鼻骨の側方が前眼窩窩の上に棚状に張り出しているので、横から見て稜には見えるはずである。ここで論じているのは、鼻骨の稜が上方に薄く伸びてブレード状のトサカになっているかどうかということである。

特徴の７）は、多くの方は興味がないかもしれないが、シンラプトルと同じ特徴である。メトリアカントサウルス科の「シンラプトル2018 （２）」の記事を参照されたい。

アロサウルス・ジムマドセニのホロタイプ標本は小柄で、失われた尾椎の推定も含めて全長5.6 mであるという。この成長段階については、すべての仙前椎（頸椎と胴椎）で神経弓と椎体の縫合線が閉じていないこと、尾椎も閉じていないことから、まだ成長が止まっていない亜成体と考えられた。しかし頬骨が直線的というジムマドセニの特徴は、クリーブランド・ロイドの様々な成長段階の頬骨と比較しても、成長段階とは関係ない特徴であるという。



参考文献
Chure DJ, Loewen MA. 2020. Cranial anatomy of Allosaurus jimmadseni, a new species from the lower part of the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western North America. PeerJ 8:e7803 DOI 10.7717/peerj.7803

アロサウルスの頰骨

私はいろいろな肉食恐竜の頭骨模型を持っていて、比較してながめるのが好きなのだが、これは目からウロコだった。皆さんはご存知なのかどうかわからないが。

有名なマドセンのアロサウルスの頭骨復元図に、重要な誤りがあったという研究である。これはグレゴリー・ポールなどのアーティストは気づいていたらしいが、学術的には最近まで全く訂正されていなかったという。実物標本を観察して訂正したのはEvers et al. (2020)が最初ということである。



Madsen (1976) はアロサウルスの記載の集大成で、多くはクリーブランド・ロイドの分離した骨に基づいているが、一部関節状態のものも参考にしている。その有名な頭骨復元図を見ると、頰骨が前眼窩窓に達していないのがわかる。
（基本の説明：眼窩の前方にある大きな穴が前眼窩窓。貫通した穴を前眼窩窓antorbital fenestra といい、その周囲にある浅いくぼみ（骨の部分）を前眼窩窩 antorbital fossa という。前眼窩窩は上顎骨のほか、涙骨や頰骨の上にも達している。）



頰骨が前眼窩窓に達しておらず、涙骨と上顎骨が広く接しているのが側面から見えている。涙骨の腹方突起と上顎骨の後方突起が結合しているのは多くの獣脚類と共通だが、アクロカントサウルスなどほとんどのテタヌラ類ではその外側を頰骨の前方突起が覆っている。アロサウルスだけが変わっていることになっていた。頰骨が前眼窩窓に達していないのはコエロフィシス類やケラトサウルス、アルバレスサウルス類のハプロケイルスくらいであるという。



Madsen (1976)に基づいて制作されたと思われるアロサウルスの頭骨模型では、確かにそのようになっている。私はフェバリットのアロサウルス頭骨はたまたま持っていないが。




Copyright 2020 Evers et al.

ところが、Evers et al. (2020)が様々なアロサウルスの頭骨の標本を実際に観察し、保存の良い分離した骨で関節面の構造などを検討した結果、なんとアロサウルスでも頰骨の前方突起は伸びて広がっており、前眼窩窩があった。そして前眼窩窓に達しているので、側面からは涙骨と上顎骨の結合は見えない。つまりアロサウルスでも他のテタヌラ類と同様であることが初めてわかったことになる。
　しかも、アロサウルス・ジムマドセニ、アロサウルス・フラギリス、アロサウルス・エウロパエウスのどれもそうであるという。アロサウルス・エウロパエウスでは、この頰骨の状態がフラギリスと異なることが、種の特徴の一つとされていた。今回の比較でエウロパエウスの状態は何も特別なものではなく、固有の特徴ではないことがわかった。

なるほどいろいろな頭骨模型を見ると、確かにアロサウルスだけが違っていた。Madsen (1976)ほどの専門家が多数の実物化石を見て記載した図に対して、誰も反論できなかったということだろう。しかし何十年も確定したかのように見えても、覆ることもあるということは、若手の研究者にとっては励みになるだろう。
　不思議なことにMadsen (1976)は、分離した頰骨を記載するときには伸びた前方突起を描いているという。復元頭骨だけが誤っていた理由は不明であるという。


参考文献

Evers SW, Foth C, Rauhut OWM. 2020. Notes on the cheek region of the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus. PeerJ 8:e8493 DOI 10.7717/peerj.8493

第３回日本画恐竜展

池袋のギャラリー路草さんで開催された第３回日本画恐竜展に行ってきました。
全部は紹介できませんが、素晴らしい作品の数々で充実した時間を過ごせました。



骨格や化石の産状を描いたものも結構あり、親しみがもてます。





鈴木巌青さんの作品はさすが芸大という感がありますね。



絵だけでなく造形作品も。文福茶釜のようなフクイラプトルとフクイサウルス。



Ogyharaさんのギガノトサウルス。ご本人と中国のPNSOの恐ろしさなどについてお話ししました。



ティラノなどは複数あるのですが全部載せるわけにもいかないので。。このスピノなんかは日本画らしい色使いと思いました。


日本画の定義を訊いたところ、和紙や絹本に岩絵具で描いたものということです。よってコミカルタッチであっても、


光と陰を重視した西洋画風であっても、岩絵具であれば日本画になると。ちょっと買ってこようかな。



富永さんのプロケラトサウルス。



ししよしよしさんの始祖鳥。若冲の鶏風の羽毛恐竜がきっとあるんじゃないかと期待していました。

皆さんも出してみてはどうでしょう。

オクソコ

オクソコ・アヴァルサンOksoko avarsanは、白亜紀後期マーストリヒティアン（Nemegt Formation）にモンゴルのネメグト盆地に生息した、前肢の小さいオヴィラプトル類で、2020年に記載された。ネメグト層では６番目のオヴィラプトル科で、９番目のオヴィラプトロサウルス類である。
　属名のオクソコとは、アルタイ神話の３つの頭をもつワシで、ホロタイプの集合化石が３個体の頭骨を含んでいたことから。種小名はモンゴル語で「救われた」の意で、盗掘から取り戻されたことを意味する。

他のオヴィラプトロサウルス類と区別されるオクソコの特徴は、頂点が肥厚したドーム型のトサカが鼻骨と前頭骨から同等に構成されている；後眼窩骨の前頭骨突起が背側を向いている；頸椎のエピポフィシスが大きい；機能的に２本指の手；腸骨のbrevis fossaに余分の稜がある、などからなる。

前肢は全体として短い。オクソコでは上腕骨、尺骨、第２中手骨の長さの合計が、大腿骨長の109%である。この比率はコンコラプトルで112%、ヘユアンニアで128%、シティパティでは162%である。上腕骨、前腕、手は大体同じくらいの長さであるという。

手の第I指は太く、大きな鎌状の末節骨があるが、他のオヴィラプトロサウルス類と比べて大きいわけではない。第II指はより細長い。第III中手骨は非常に縮小している。指骨III-1は第III指の唯一の指骨のようで、その先端ははっきりした関節顆condyleになっていない。（と本文に書いてあるが、Fig.3fをみると関節面があるようにも見えるが。）指骨III-1は第II中手骨を超えて伸びてはいないので、外観上２本指だったのではないかといっている。

系統的に並べてみると、前肢の縮小はオヴィラプトル科の中でもヘユアンニア亜科で生じており、特にこの仲間が中国南部からモンゴルのゴビ地域へ進出した時期と一致しているという。

オヴィラプトル類といえば、シティパティのように羽毛の生えた長い前肢で抱卵したイメージがあるが、前肢が短いと抱卵するのに不便ではないのだろうか。産卵数が少ないとか、関連があるのだろうか。


参考文献
Funston GF, Chinzorig T, Tsogtbaatar K, Kobayashi Y, Sullivan C, Currie PJ. 2020 A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria. R. Soc. Open Sci. 7: 201184. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.201184