鋸歯のないトロオドン類ビロノサウルス

トロオドン類の顔つきを比較しているが、ここで急に時代が飛んで、顔つきも細長くなってしまう。ビロノサウルスはトロオドン類の中でも特に吻が長く、歯の数も最も多いものである。
　ビロノサウルスは、白亜紀後期おそらくカンパニアン（Djadokhta Formation）にモンゴルのウハートルゴドに生息した小型のトロオドン類で、2000年に簡単に記載され、2003年のモノグラフで詳細に記載された。鋸歯のないトロオドン類としては最初に発見されたものである。ホロタイプは保存のよい吻部と脳函、いくつかの断片的な体の骨（頸椎、膝関節、趾骨など）からなる。参照標本としていくつかの頭骨の断片（特徴からビロノサウルスと同定）が知られている。
　昔はサウロルニトイデスやトロオドンのような派生的なトロオドン類しか知られていなかったため、鉤状の大きな鋸歯のある特徴的な歯の形状がトロオドン類の特徴とされていた。しかしビロノサウルスに続いて、メイ、ウルバコドン、アンキオルニスなど次々に鋸歯のないトロオドン類が発見されたため、大きな鋸歯のある歯は派生的な一部のトロオドン類の共有派生形質と考えられるようになった。


他のトロオドン類と区別されるビロノサウルスの特徴は簡単で、１）歯に鋸歯がないこと、２）interfenestral barが上顎骨の側面から凹んでいないこと（上顎骨の側面と同一平面上にある）、３）上顎骨の側面に歯列と平行な浅い溝があること、である。
　Maxillary fenestra と前眼窩窓の間の板状の部分をinterfenestral barという。この用語は、このビロノサウルスの論文（2003）で初めて名付けられたようである。interfenestral barは前眼窩窩の一部なので、通常は上顎骨の表面から凹んだ位置にあるが、ビロノサウルスではこれが上顎骨の表面と同じ平面上にあるのが特徴である。ザナバザル、サウロルニトイデス、シノルニトイデスではinterfenestral barは凹んでいる。

ビロノサウルスにみられるトロオドン類の共有派生形質は、多数の歯、下顎の前端で歯骨歯が密集していること、歯骨の側面に神経血管孔を収める顕著な溝があること、背腹に扁平なinternarial bar、である。
　またシノヴェナトル以外のトロオドン類が共有する形質として、脳函に‘‘lateral depression’’という含気性の窪みがある；涙骨の前方突起が長く、前眼窩窓の背側縁をなす；外鼻孔の後縁に上顎骨が面している；を示すという。


歯の数が多いことはトロオドン類の特徴の一つである。ビロノサウルスでは保存されていない部分があるため正確な歯の数はわからないが、前上顎骨歯が4, 上顎骨歯が30, 歯骨歯が30 と推定されている。（他のトロオドン類についてはシシアサウルスの記事参照。）ドロマエオサウルス類では歯の数はもっと少なく、ドロマエオサウルスで上顎骨歯9、歯骨歯11、デイノニクスで上顎骨歯15、歯骨歯16となっている。原始的なオルニトミムス類ペレカニミムス、アルヴァレスサウルス類シュヴウイアやテリジノサウルス類も多数の歯をもつが、これらはトロオドン類とは独立に獲得したと考えられている。

internarial barとは、左右の前上顎骨の鼻骨突起からなる細い部分で、ほとんどの獣脚類では丸い棒状の構造である。トロオドン類ではこれが背腹に扁平になっている。前上顎骨の鼻骨突起は高さよりも幅が広く、背側表面が平坦になっている。これはドロマエオサウルス類やとさかのないオヴィラプトロサウルス類の丸いinternarial barとは対照的である。扁平なinternarial barはオルニトミモサウリアとアルヴァレスサウルス類にもみられ、独立して進化したと考えられている。

細かいことであるが、ビロノサウルスではinterfenestral barの後縁、つまり前眼窩窓の前縁に２つの穴がある。X線CTなどにより内部構造を観察した結果、背側の穴は鼻腔に、腹側の穴はmaxillary fenestraに通じていることがわかった。サウロルニトイデスやザナバザルでも前眼窩窓からmaxillary fenestraに通じる穴があるようだ。するとシヌソナススの論文に「前眼窩窓とmaxillary fenestraをつなぐ通路がない」とあるのは、これらとの違いを意識したものかもしれない。


参考文献
Norell, M.A., Makovicky, P.J., and Clark, J.M. (2000) A new troodontid theropod from Ukhaa Tolgod, Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology 20: 7-11.

Makovicky, P.J., Norell, M.A., Clark, J.M., and Rowe, T. (2003) Osteology and relationships of Byronosaurus jaffei (Theropoda: Troodontidae). American Museum Novitates 3402: 1-32.