ヴィーヘンヴェナトル

ヴィーヘンヴェナトル・アルバティWiehenvenator albatiは、中期ジュラ紀カロビアン（Ornatenton Formation）に、ドイツのノルトライン＝ヴェストファーレン州北東部に生息した大型のメガロサウルス類である。ドイツ最大の肉食恐竜で、ジュラ紀のヨーロッパではトルボサウルス・グルネイに次いで大きい。属名は発掘地であるヴィーヘンゲビルゲWiehengebirgeという山脈にちなみ、種小名は発見者フリードリヒ・アルバート氏への献名である。

ヴィーヘンヴェナトルのホロタイプ標本は、右の前上顎骨、上顎骨、涙骨、後眼窩骨、方形頬骨の断片、部分的な歯骨、６本の分離した歯、３個の尾椎、５本の肋骨、一対の腹骨（ガストラリア）、一個の手の指骨、左右の腓骨、右の距骨と踵骨からなる。

他のメガロサウルス類と異なるヴィーヘンヴェナトルの特徴は、涙骨の涙骨窓lacrimal fenestraの前方に小さい楕円形の窪みがある；涙骨の前方突起が非常に短い（涙骨の高さの1/2以下）；後眼窩骨の眼窩に面した部分に窪みがある；前上顎骨の鼻骨突起の前縁と前上顎骨体の前縁の間にわずかに凹みがある；最も前方の前上顎骨歯が２番目の前上顎骨歯よりもかなり小さい；内側の前上顎骨孔が３番目ではなく２番目の歯槽の上にある；上顎骨の前眼窩窩が縮小している；上顎骨の上行突起に小さな含気性の窪みがある；などである。（前上顎骨以後の形質は他の獣脚類にもみられるが、これらの組み合わせがヴィーヘンヴェナトルに固有）



頭骨は他のメガロサウルス類にみられるように長く丈が低い。鼻孔は前後に長く、比較的大きい。前眼窩窓も前後に長い。眼窩の形はおそらく楕円形で、モノロフォサウルスやアロサウルスのように下半分が狭くなるキーホール形ではない。

右の前上顎骨は前上顎骨体と鼻骨突起の下半分が保存されており、後端と鼻骨下突起は欠けている。３個の歯槽が保存されており、あと１個あるとすると、前上顎骨体は正方形ないし長方形で長さと高さが大体等しい。鼻骨突起の前縁と前上顎骨体の前縁の間にはわずかに凹みがある。トルボサウルスを含めてほとんどの獣脚類では、鼻骨突起の前縁と前上顎骨体の前縁は一致している（連続したラインをなす）。ヴィーヘンヴェナトルと同じようなわずかな凹みは、他にはスキウルミムスでのみ知られている。
　鼻骨突起の基部の中央には、ドゥブレウイロサウルスや他の基盤的テタヌラ類と同様に、１個の大きい孔がある。この孔は内側に通じており、内側の開口部はやや大きく位置がずれている。この内側の孔は２番目の歯槽の後部の上にある。一方、トルボサウルス、ドゥブレウイロサウルス、マジュンガサウルス、マーショサウルスなどでは３番目の歯槽の上にある。
　前方の３個の歯槽が保存されており、２番目が最も大きい。１番目の歯槽は顕著に小さい。このような状態はスピノサウルス類ではみられるが、それ以外のメガロサウロイドでは知られていない。

上顎骨は６個の断片に割れていたが、それらを合わせるとほとんど上顎骨全体が保存されている。上顎骨には１３個の歯槽がある。前上顎骨との関節面は少し後背方に傾いているので、その背側端は１番目の歯槽の後縁の位置にある。この状態はトルボサウルス・タンネリとよく似ている。上顎骨の上行突起は、ドゥブレウイロサウルスやドゥリアヴェナトルと同様にはっきりと屈曲している。
　ほとんどのテタヌラ類と比較して、上顎骨の前眼窩窩は小さい。これはトルボサウルス、アベリサウルス類、派生的なカルカロドントサウルス類と似ている。
　上顎骨の内側面を見ると、前上顎骨と同様に歯槽の丈は非常に高く、ほとんど上顎骨体の高さいっぱいまで達している。歯槽の丈は前方から３番目まで高くなり、そこから後方へ徐々に低くなっている。歯間板は少なくとも部分的には保存されている。歯間板はトルボサウルスやアロサウロイドと異なり、明らかに分離している。いくつかの歯間板の内側面には、太い縦の条線が観察される。トルボサウルスやメガロサウルスと同様に、歯間板の腹側縁は、上顎骨の外側の腹側縁よりもかなり背側に位置している。

涙骨は腹側端のわずかな部分以外は保存されている。他の多くの獣脚類と異なり、涙骨の前方突起は非常に短く丈が高い。（他のメガロサウルス類ではどのくらいなのかは書かれていない。）
　涙骨の外側面は、前背側の隅から前方突起にかけてと、腹側突起の腹側端の前方に前眼窩窩が入り込んでいる。ヴィーヘンヴェナトルでは、この前眼窩窩の背側部分と腹側部分がつながっておらず、前方に突き出した涙骨の外側面（lateral blade ）の前縁によって隔てられている。これはトルボサウルス、スピノサウルス類、スキウルミムスとは異なり、ドゥブレウイロサウルス、アフロヴェナトル、アロサウロイドなど多くの獣脚類と同様である。　
　涙骨の後背側のコーナーには前眼窩窩から広がった涙骨窓lacrimal fenestra という穴があり、丸い含気性の腔につながっている。涙骨窓の前方の前眼窩窩に、小さい楕円形の窪みがある。

歯骨は保存が悪く、３つの断片に割れていたが、９個の歯槽が保存されている。最も前方の歯槽は特に小さい。他のメガロサウルス類と同様に３番目の歯槽が最も大きい。内側面は歯間板も歯も保存されていないが、歯槽の丈は高くほとんど歯骨の高さ全体を占めている。歯列の前方では歯槽が前背方に傾いている。

系統解析の結果、ストレプトスポンディルスを除くと、メガロサウルス科に相当するクレードが得られ、それは「メガロサウルス亜科」「エウストレプトスポンディルス亜科」と呼びうる２つのサブクレードに分かれた。ヴィーヘンヴェナトルは、一貫してメガロサウルス亜科に含まれ、トルボサウルスと姉妹群となった。メガロサウルス亜科に含まれることを支持する形質は、上述の歯間板の腹側縁の位置や、歯骨の前端が膨らんでいないこと（メガロサウロイドの共有派生形質の逆転）などである。

全長の推定については、ヴィーヘンヴェナトルの上顎骨はトルボサウルス・グルネイ（10 m）の82% であるという。また尾椎の大きさは、トルボサウルス・タンネリ（9 m）と同等のサイズであるという。そうするとヴィーヘンヴェナトルの全長は8-9 mというところか。　

この論文では、ジュラ紀におけるメガロサウロイドからアロサウロイドへの交代（ターンオーバー）について定量的なグラフを示して論じている。まず生息年代に沿って獣脚類全体の内訳を見ると、獣脚類の進化史において、三畳紀末の大絶滅よりもジュラ紀前期から中期への変化の方が、重要な時期と思われるという。三畳紀末にラウイスクス類などが絶滅しても、前期ジュラ紀までの獣脚類としては様々なコエロフィシス類が存続しており、大きな変化はなかった。それが中期ジュラ紀に入ると、急激にテタヌラ類やケラトサウリアが放散し、獣脚類相を占めるようになった。
　中期ジュラ紀にはメガロサウロイドが圧倒的に優勢であったが、後期ジュラ紀になるとアロサウロイドの方が優勢となり、また多様なコエルロサウルス類もかなり出現していた。確かにそのような交代はみられるが、地理的な偏りなどの影響もあるので注意が必要であるという。例えば中期ジュラ紀ではヨーロッパのメガロサウルス類が多く、後期ジュラ紀では北米のモリソン層の化石産地が多いために、サンプリングバイアスがかかっているかもしれない。ヨーロッパではジュラ紀の獣脚類化石が見つかると、メガロサウルス類とされやすく、米国ではアロサウルスとされやすいなど人為的な影響もありうるという。これら獣脚類の生息環境としては、メガロサウロイドは沿岸部に多く、アロサウロイドは内陸部に多いという傾向がみられた。


参考文献
Rauhut, Oliver W.M., Hübner, Tom R., and Lanser, Klaus-Peter. 2016. A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: Implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic. Palaeontologia Electronica 19.2.26A: 1-65
palaeo-electronica.org/content/2016/1536-german-jurassic-megalosaurid